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摘要：【目的】確定最适生长曲线拟合模型及筛选出最适开口饵料，为泥鳅人工育苗提供科学依据。【方法】分别以丰年虫、轮虫、水蚯蚓、蛋黄、豆浆和鳗鱼料为开口饵料，培育泥鳅苗种20 d后比较其对泥鳅苗种存活率及生长性能的影响，并采用Logistic、Gompertz和Bertalanffy 3种非线性模型对培育20 d泥鳅苗种的体长数据进行生长曲线拟合与回归分析。【结果】以不同开口饵料培育20 d后，泥鳅苗种的存活率排序为：丰年虫组>轮虫组>水蚯蚓组>蛋黄组>鳗鱼料组>豆浆组，各处理组间存在显著差异（P<0.05）。其中，以丰年虫组的存活率最高，为52.7%，豆浆组的最低，仅为10.3%。在生长性能方面，也以丰年虫组泥鳅苗种的生长速率最快，豆浆组的生长速率最慢。Logistic、Gompertz和Bertalanffy模型均能较好地拟合泥鳅苗种的生长曲线，但Logistic模型拟合获得的生长拐点日龄比Gompertz和Bertallanffy模型的拟合结果略晚，且从拟合度（R2）来看，Bertallanffy模型的R2更接近于1.000，即Bertallanffy模型更适合用于拟合泥鳅苗种的生长曲线。【结论】以丰年虫为开口饵料能够显著提高泥鳅苗种培育存活率和生长速度，若兼顾养殖成本，则以轮虫更适合作为泥鳅苗种的开口饵料。Bertallanffy模型更适合用于拟合泥鳅苗种的生长曲线，拟合得出的泥鳅苗种生长拐点在7～10日龄。
关键词： 泥鳅苗种；开口饵料；存活率；生长曲线；Bertallanffy模型
中图分类号： S966.4 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）08-1411-05
Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to find out optimal growth curve fitting model and select the optimal initial bait， in order to provide scientific basis for artificial breeding of Misgurnus anguillicaudatus larvae. 【Method】Artemia salina， rotifera， egg yolk， soybean milk， tubificidae and eel feed were used， as initial feeds to breed M. anguillicaudatus larvae for 20 d， respectively. Then the survival rate and growth performance were determined， so as to compare effects of initial feeds on survival rate and growth performance. Moreover， the data about body length of M. anguillicaudatus larvae were determined for growth curve fitting and regression analysis using 3 nonlinear models viz.， Logistic， Gompertz and Bertalanffy. 【Result】After M. anguillicaudatus larvae were bred with different initial feeds for 20 days， the order of their survival rates was A. salina group>rotifera group>tubificidae group>egg yolk group>eel feed group>soybean milk group， there were significant differences in survival rate between different groups（P<0.05）. The survival rate of M. anguillicaudatus larvae in A. salina group was the highest（52.7%）， while that of M. anguillicaudatus larvae in soybean milk group was the lowest（10.3%）. In term of growth performance， M. anguillicaudatus larvae in fairy shrimp group had the fastest growth rate， those in soybean milk group had the slowest one. The Logistic， Gompertz and Bertalanffy nonlinear model all could well fit growth curve of M. anguillicaudatus， but the day old at inflection point of growth curve fitted by Logistic model was slightly later than those of growth curves fitted by Gompertz and Bertalanffy models. Furthermore， the fitting degree（R2） of Bertalanffy models was more closer to 1.000， so the Bertalanffy model was more suitable for fitting growth curve of M. anguillicaudatus larvae. 【Conclusion】A. salina used as initial bait can significantly improve survival rate and growth rate of M. anguillicaudatus larvae， while considering production cost， rotifera was more suitable as initial bait for M. anguillicaudatus larvae. The Bertalanffy model is more suitable for fitting growth curve of M. anguillicaudatus larvae， and the inflection point of fitting growth were at 7-10 days old.
Key words： Misgurnus anguillicaudatus larvae； initial feed； survival rate； growth curve； Bertalanffy model
0 引言
【研究意义】动物的生长一般都具有非线性特性，因此可用非线性数学模型来描述其生长规律，常用的非线性数学模型有Logistic、Gompertz和Bertalanffy 3种模型。在养殖过程中，可利用不同时间序列的动物体重、体长或其他指标拟合目的性状的生长曲线，建立数学模型并估测其生长参数（Knízetová et al.，1991；杨运清和缪尧源，1992）。泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）隶属于鲤形目（Cypriniformes）鳅科（Cobitidae），在我国及东南亚地区广泛分布，是具有较高经济价值的淡水鱼类之一，其当前的研究热点是开口饵料选择及生长发育规律分析。因此，研究开口饵料对泥鳅存活率的影响及运用非线性数学模型对其生长曲线进行拟合分析，对提高泥鳅培育效果具有重要意义。【前人研究进展】近年来，泥鳅养殖产业得到快速发展。徐如卫等（2014）总结了泥鳅循环水集约化养殖的技术要点，且认为其养殖模式已由传统池塘围网养殖模式向高密度集约化养殖模式转变。朱光来和赵子明（2014）对泥鳅繁殖的最佳催产剂配比、催产温度进行比较分析，总结出泥鳅的人工繁育技术。在实际生产中，泥鳅苗种培育存活率低一直制约着产业的发展，而开口饵料是影响泥鳅苗种存活率和后期生长发育的最主要因素。邵力和童勇义（2002）研究发现，采用蛋黄、轮虫、藻类作为泥鳅仔鱼的开口饵料较适宜；苏应兵和杨代勤（2010）通过比较不同开口饵料对泥鳅仔鱼存活率和生长的影响，发现轮虫组的存活率最高。由于动物生长发育一般都具有非线性特征，因此常用非线性模型来描述其生长发育规律，如Logistic、Gompertz和Bertalanffy等经典的非线性生长模型已广泛应用于畜禽及水产经济动物（Kwakkel et al.，1993；Sales et al.，1997；李俊营等，2014）。何小燕等（2011）分别用Logistic、Gompertz和Bertalanffy模型分析大口黑鲈早期的生长发育规律；肖俊等（2012）采用Logistic、Gompertz和Bertallanffy等非线性模型对尼罗罗非鱼的生长发育规律进行研究。【本研究切入点】至今，除了何国森等（2015）曾采用Bertalanffy、Gompertz和Logistic模型拟合了泥鳅苗种的生长曲线外，鲜见其他有关开口饵料对泥鳅生长曲线拟合分析的研究报道。【拟解决的关键问题】以轮虫、水蚯蚓、丰年虫、蛋黄、豆浆和鳗鱼料为开口饵料，比较其对泥鳅苗种存活率及生长性能的影响，再运用Logistic、Gompertz和Bertalanffy模型对泥鳅苗种体长生长曲线进行拟合分析，确定最适生长曲线拟合模型及筛选出最适开口饵料，为泥鳅人工育苗提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验用泥鳅及饵料
泥鳅苗种由广西水产科学研究院人工繁殖提供，即经72 h自行发育出膜3 d的鱼苗，其卵黄囊接近消失，健康活泼、规格一致，初始全长4.30±0.15 mm。开口饵料分别为丰年虫、轮虫、蛋黄、豆浆、水蚯蚓和鳗鱼料。试验用水为曝气自来水，水体指标：水温（26±1）℃，pH 7.6±0.5，溶解氧>5 mg/L，氨氮<0.1 mg/L。
1. 2 试验方法
根据开口饵料共设6个处理组，每组300尾泥鳅苗种。每天投喂3次，投喂量以吃饱为准。每次投喂1 h后用虹吸方法清除剩余的饵料残渣及粪便，并加水至原水位高度（10 cm）。试验周期20 d，每天随机抽取30尾泥鳅进行全长测量及存活率统计。
1. 3 數据统计及曲线拟合模型
试验数据以Excel 2007进行整理，采用SPSS 17.0进行方差分析，用GraphPad Prism 5.0进行生长曲线绘制，再根据非线性回归计算各模型中的A、B、K参数值，建立生长曲线模型，计算拐点体长、拐点日龄和拟合度（R2），各计算公式见表1。式中，Lt为t时的体长估计值，A为最大理论生长点，B为常数尺度，K为瞬时相对生长率，L为拐点体长；At为拐点日龄。
2 结果与分析
2. 1 开口饵料对泥鳅苗种存活率的影响
由表2可知，在试验前5 d，丰年虫组的泥鳅苗种存活率最高，为83.2%，其次是蛋黄组，鳗鱼料组的存活率最低（69.5%）。至试验中期（10～15 d），各处理组泥鳅苗种的存活率均呈下降趋势，且各处理组间的差异也越来越明显。至试验结束时（第20 d），泥鳅苗种的培育存活率排序为：丰年虫组>轮虫组>水蚯蚓组>蛋黄组>鳗鱼料组>豆浆组。其中，丰年虫组的泥鳅苗种存活率（52.7%）显著高于其他处理组（P<0.05，下同） ，而豆浆组的存活率最低，仅为10.3%。
2. 2 开口饵料对泥鳅苗种生长的影响
由表3可知，在试验前期5 d，丰年虫组和轮虫组泥鳅苗种的体长分别为6.80和6.54 mm，均显著高于其他处理组。至试验中期（10～15 d），仍以丰年虫组泥鳅苗种的生长最快，其体长显著高于其他处理组，其次是轮虫组和水蚯蚓组，二者间差异不显著（P>0.05，下同），豆浆组的生长最慢。至试验结束时（第20 d），丰年虫组泥鳅苗种的全长为14.86 mm，其次是轮虫组和水蚯蚓组，分别为13.89和13.56 mm，与蛋黄组、鳗鱼料组、豆浆组间存在显著差异。综上所述，丰年虫组泥鳅苗种的生长速率最快，而豆浆组的生长速率最慢。
2. 3 开口饵料对泥鳅全长生长曲线拟合效果的影响
不同开口饵料对泥鳅苗种全长的Logistic、Gompertz和Bertalanffy模型拟合生长曲线参数估计值及R2见表4。由表4可以看出，3种模型均能较好地模拟出泥鳅的全长生长曲线，其中Bertalanffy模型的R2最高，其次是Gompertz模型，Logistic模型的略低。R2是衡量模型拟合效果的重要指标之一，R2越接近于1.000，曲线拟合效果越佳。因此，确定Bertalanffy模型的拟合效果最佳。在Bertalanffy模型拟合生长曲线中，不同开口饵料处理组的R2也存在明显差异，其排序为：轮虫组（1.000）>丰年虫组（0.999）=水蚯蚓组（0.999）>豆浆组（0.998）>蛋黄组（0.990）>鳗鱼料组（0.989）。在拐点体长和拐点日龄参数中，Logistic模型的拐点体长和拐点日龄最高，其次为Gompertz模型，Bertalanffy模型最低。以Bertalanffy模型进行分析可知，丰年虫组、蛋黄组和豆浆组泥鳅苗种的生长拐点日龄为7 d，轮虫组的生长拐点日龄为8 d，水蚯蚓和鳗鱼料组的生长拐点日龄为10 d。
3 讨论
鱼苗的初孵苗种依靠内源性饵料卵黄生存，在从内源性营养转化到混合性营养或外源性营养的过渡阶段，通常会出现大批量死亡（殷名称，1995；龚全等，2015）。鱼苗初次摄食外源性饵料的种类、颗粒大小和成分对其存活与生长发育有密切关系。泥鳅苗种的植物性开口饵料包括多种单细胞藻类、光合细菌等，动物性开口饵料包括轮虫、丰年虫、水蚯蚓及格足类和枝角类等，人工开口饵料有蛋黄、豆浆、鱼粉、鳗鱼料等。陈舒泛（2001）研究表明，轮虫适口性较好，游泳能力弱，粗蛋白含量为58.20%，粗脂肪含量为14.20%，且含有苗种生长发育所必需的不饱和脂肪酸，是目前使用最广泛的鱼苗开口饵料之一。潘茜等（2009）研究表明，丰年虫无节幼体因个体较小、运动能力弱、适口性好，且具有增强免疫力和活力等特点，现已广泛应用在鱼、虾、蟹繁殖生产中，但丰年虫成本较高，通常只作为经济价值较高的鱼苗开口饵料。蛋黄及鳗鱼料投喂后会沉入水中，静止的饵料无法促使鱼苗产生摄食刺激，饵料利用很低，极易造成水体污染；豆浆最容易恶化水质，鱼苗培育存活和生长效果最差。水蚯蚓碎段无游泳能力，颗粒大小不一，前期开口效果较差，导致苗种生长不匀，但其蛋白质含量高达70%，粗蛋白中氨基酸齐全，对泥鳅苗种后期生长有较好的促进作用。本研究结果表明，使用动物性开口饵料丰年虫、轮虫和水蚯蚓培育泥鳅苗种的存活率显著高于蛋黄、鳗鱼料和豆浆等人工开口饵料。虽然丰年虫组的泥鳅苗种存活率及生长速度均最高，轮虫组的次之，但兼顾规模养殖过程中的生产成本，发现轮虫更适合作为泥鳅苗种的开口饵料（苏应兵和杨代勤，2010）。此外，目前市场上尚缺少质量可靠的泥鳅苗种培育阶段人工开口饵料，因此还需深入研究泥鳅苗种消化道中各种消化酶种类、活性及其食性转换机理，不断探索泥鳅苗种开口饵料中动、植性饵料的比例及蛋白含量、饵料大小、形态、沉降特点等，才能提高泥鳅苗的培育效果。
运用Logistic、Gompertz和Bertalanffy非线性数学模型对动物的生长发育进行拟合时，因研究对象的生长环境、管理水平等因素差异，其拟合结果也不同。王新安等（2011）研究表明，在大菱鲆选育中不同组别的生长曲线以Gompertz和Bertallanffy模型拟合效果较好，而对照组以Logistic模型拟合效果较优。肖俊等（2012）对尼罗罗非鱼生长曲线进行拟合分析，结果发现以Bertallanffy模型的拟合效果较好。李军等（2015）在拟合唇■的生长方程拟合过程中，发现Bertallanffy模型的R2最高。本研究选用泥鳅苗种体长作为指标，其拟合生长曲线表明，Logistic、Gompertz和Bertalanffy模型均能较好地拟合生长曲线，但Logistic模型拟合获得的生长拐点日龄比Gompertz和Bertallanffy模型的拟合结果略晚，且从R2来看，Bertallanffy模型的R2更接近于1.000，即Bertallanffy模型更适合用于拟合泥鳅苗种的生长曲线。生长拐点是机体生长速率最快的时间，其出现越早表明生长速率越高（项云和王伟，2000；肖俊等，2012）。根据生长拐点可筛选出适宜的营养需求（开口饵料），进而提高机体生长速度及培育存活率。本研通过Bertallanffy模型拟合的泥鳅苗种生长曲线，结果发现丰年虫组泥鳅苗种的生长拐点日龄为7 d，明显早于其他开口饵料组，表明以丰年虫为开口饵料时泥鳅苗种的生长速率最快，与何国森等（2015）的研究结果相似。
4 结论
以丰年虫为开口饵料能够显著提高泥鳅苗种培育成活率和生长速度，若兼顾养殖成本，则以轮虫更适宜作为泥鳅苗种的开口饵料。Bertallanffy模型更适合用于拟合泥鳅苗种的生长曲线，拟合得出的泥鳅苗种生长拐点在7～10日龄。
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（責任编辑 兰宗宝）